Dezvoltarea sistemului nervos la vertebrate se caracterizeaza prin aparitia, intr-o cavitate osoasa cranio-rahi-diana, a unor neuroni, care la om ajung la numarul impresionant de IO9IO14, adica pina la 14 miliarde, de patru ori mai mult decit populatia pamintului. Sistemul nervos cerebro-ra-hidian al vertebratelor, denumit si
sistem nervos central, este alcatuit din encefal sau creier si din madu spinarii. Nervii cranieni si nervii rahidieni, impreuna cu sistemul ganglionar vegetativ simpatic si parasimpatic, structuri situate in afara celor doua cavitati, constituie sistemul nervos periferic.
Nevertebratele hiponeuriene (cu sistemul nervos situat sub intestin), reprezentate prin anelide, din care provin vertebratele, au suferit, cu aproximativ 500 milioane de ani inainte, prin modalitati evolutive inca neclarificate, o rasturnare a structurii corpului, in sensul axului neural, in zona dorsala (epineuriene), cu situarea coardei dorsale (notocord) deasupra intestinului, intre acesta si madu nervoasa. Notocordul, acest schelet axial de origine mezoblastica, ingloba mai tirziu madu spinarii in interiorul viitoarei coloane vertebrale (. 39).
Tipul primitiv intermediar al animalului ancestral, care face legatura dintre nevertebrate si vertebrate, este reprezentat azi de amfioxus (Branchiostoma lanceolatum).
PESTII
Variatiile primitive schitate se vor amplifica la primele vertebrate, la pestii fosili, ele fiind in masura sa asigure o mai eficienta adaptare la mediu. Astfel, vertebratul ancestral, prin rasturnarea corpului, care schimba centrul de greutate in zona inferioara a sistemului de sustinere, reprezentat de coarda dorsala rigida, dispune de o silitate si locomotie perfectionate. in aceasta faza apare organul olfactiv, simtul luminos primitiv, legat de
receptorii epiteliali, si se formeaza gura ventrala, ca la pestii selacieni. Apare hipofiza, care, unita cu hipotalamusul, asigura noul tip de reglare neuro-endocrina (. 40).
In etapa urmatoare de evolutie a vertebratelor actice primitive (pesti) sint pastrate transformarile realizate anterior: cefalizarea, bilateralitatea, diferentierea dorso-ventrala si cra-nio-caudala. Se ajunge la un stadiu de evolutie in care ence-falizarea progreseaza, in primul rind datorita formarii, in regiunea cefalica, a altor aparate senzoriale, alaturi de cel olfactiv. Astfel, iau
nastere organul gustativ, bulbii oculari, ca o prelungire a optencefalului, apare aparatul vestibular, simtul cutanat. in al doilea rind encefalizarea progreseaza prin dezvoltarea structurilor encefalice, suprasegmentare, de reglare a locomotiei, care se complexeaza si cistiga in viteza, precum si prin cresterea numarului neuronilor de asociatie intre
proiectiile senzoriale in encefal si centrii cerebrali ai motricitatii.
Dezvoltarea encefalului, supus presiunii actice in cursul deplasarii rapide, a fost unul din factorii principali de aparitie a unei cutii craniene, initial fibroasa, apoi cartilaginoasa, pentru a deveni, in final, la amfibii, exclusiv osoasa.
Vertebratul primitiv, cu miscari de tiritor, s-a transformat in serpuitor, apoi, luind o forma ichtioida (de peste), isi perfectioneaza motilitatea. Primii pesti au aparut inainte cu 500 milioane de ani. Primele vertebrate au fost pestii agnati. Printr-un proces de evolutie, in Devonian, inainte cu 400 milioane de ani, incep sa apara progresiv formele de pesti mai evoluate, care traiesc si azi.
Mai tirziu, spre sfirsitul Devonianului, probabil si in legatura cu retragerea apelor si constringerea deplasarii pe uscat (desi exista indicii ca procesul s-a petrecut in apa), odata cu aparitia apendicilor podali, apar, din pestii ripidistieni, amfi-bienii primitivi, numiti ichtiostegi. Astfel, originea amfibieni-lcr poate fi explicata ca o riatie accidentala, urmata abia mai tirziu de explorarea uscatului. La ripidistieni si amfibieni aerul este pompat in plamini, prin contractii bucale, narinele interne avind rol in analiza chimica a apei. La fel apar modificari in modul de alimentare, cu cresterea mobilitatii limbii.
Dificultatile deplasarii pe sol au generat, prin dezvoltarea musculaturii cu insertii complexe, la distante mai mari pe schelet, si diferentierea consecuti a scheletului, atenuarea, pina aproape la disparitie, in organizarea externa a animalelor a structurilor metamerice. Parasirea oceanului primitiv a dus si la necesitatea dezvoltarii mecanismelor homeostatice neuro-endocrine, prin care se mentine constanta mediului intern.
Sub raport morfofunctional creierul pestilor, de la structura sa ancestrala, la ostracodermi sau agnati (pesti fosili lipsiti de maxilar inferior), sufera o evolutie progresi pina la pestii ososi (teleosteni) si dipnoi (cu respiratie pulmonara), care reprezinta azi 90% din totalul speciei.
In evolutia creierului intereseaza mai ales portiunea anterioara, telencefalul. Telencefalul pestilor primitivi are o structura compacta, tubulara, constind dintr-o pereche de placi laterale, conectate dorsal, ventral si rostral, printr-o membrana epiteliala (. 41). El evolueaza, la pestii osteichiti, prin egi-natie si eversiune. Cavitatile ce se formeaza prin curbarea in afara a zonei dorsale a prozencefalului, care apare la pestii chondrostei, intr-o prima etapa de extindere a creierului anterior, nu duce propriu-zis la formarea de ventriculi cerebrali, ci la o extindere a spatiilor extracerebrale. La unii pesti teleosteni si la dipnoi apar, prin eginatie, ventriculi si emisfere cerebrale distincte. Prin eginatie peretele lateral al creierului anterior (prozencefalul) bombeaza in afara, dind nastere unei Cavitati ventriculare, marginita de tesut nervos.
Prin eginatie si eversiune iau nastere in creierul anterior, la toti pestii ososi doua regiuni: o regiune paliala (pallium), provenita din portiunea dorsala a placii telencefalice laterale, si alta, numita subpallium, care se dezvolta din partea ventrala a placii. De la repartizarea celulelor nervoase la poli-piterus, numai in zona per iventr icul ara a emisferelor cerebrale, dezvoltate prin eversiune, la formele mai evoluate, se ajunge la dispersia neuronilor in toata masa emisferelor, cu formarea unor grupe nucleare distincte.In sistemul de fibre, mai putin studiat la pesti cu procedeele moderne de degenerescenta, se distinge fasciculul bazai pro-zencefalic, care conecteaza zone ale emisferelor cu centri din talamus, hipotalamus si mezencefal. Acest fascicul are tendinta de a se divide intr-o ramura mediala si una laterala.
La formele mai evoluate de pesti, centrii telencefalici primesc numeroase
fibre de la bulbul olfactiv si trimit fibre la stria medulara.
AMFIBIENII
De la tipul de "vertebrat ancestral", creierul si
strins legat de el
celelalte structuri corporale, ajung la etapa de amfibian, animal adaptat la cele doua tipuri de viata: actica si terestra. Cu amfibienii, fauna incepe inzia terestra. Sub aspect evolutiv aceste animale
cu foarte mici exceptii
nu s-au putut adapta total vietii terestre; nici evolutia creierului lor nu aduce elemente de loare pentru intelegerea functiei creierului uman.
In permianul timpuriu, pamintul era populat de numerosi si riati amfibieni primitivi, numiti labirintodonti, cu
coloana vertebrala rigida, avind marimea crocodililor. Erau primele vertebrate care au indat uscatul. Din acestea exista azi trei ordine degenerate: anurele (broaste), urodelele (salamandre) si apodele (similare viermilor).
Creierul de amfibian, in structura si functiile telencefalului, are putine perfectionari fata de al pestilor evoluati (. 42). Telence Talul de urodel prezinta emisfere de tip eginat.
deci cu cavitati ventriculare, centrul olfactiv primar nu apare separat, ci reprezinta o parte a peretelui emisferei. Sub raport histologic, majoritatea pericarionilor sint situati peri ventricular. Ca si la pestii superiori, dar mai slab delimitate, in structura emisferelor se gaseste dorsal pallium, iar ventral subpallium. In structura stratului palidal apar la urodele, aranjate longitudinal, trei zone (Herrick, 1948): primordium piriforme (lateral), primordium palii dorsalis (dorsal) si primordium hipocampi (medial).
Regiunea subpaliala, la fel, este divizibila in trei zone longitudinale: ventrolateral
complexul strio-amigdaloid; ventral, nucleul accumbens, care ar reprezenta un primordium al tuberculului olfactiv; ventromedial
regiunea septala, cu nucleul lateral si cel medial ai septului.
Sistemul de fibre olf actor ii primare este reprezentat de axonii neuronilor senzoriali din mucoasa nazala, care se termina in formatia bulbara, sau bulbul olfactiv. Fibrele secundare, continuind pe cele precedente, intra in telencefal, raspici indu-se difuz pe o suprafata insemnata a emisferelor. Exista si un tract distinct olfactiv, dorso-lateral, care se orienteaza spre zona dorsala a emisferelor, terminindu-se in primordium piriforme, care, la mamifere, reprezenta proiectia corticala a fibrelor olfactive.
Fasciculul bazai prosencefalic, continind doua sisteme de fibre, unul medial, cu origine in nucleii septali si in primordium hipocampi, care se termina in hipotalamus, si altul lateral, care leaga striatul cu portiunea dorsala a talamusului si cu tegmentul mezencefaiului.
Sistemele comisurale interemisferice, cu deosebire comisura anterioara, precum si conexiunile interemisferice sint mai evoluate la urodele, ativ cu pestii, fiind alcatuite din fibre grupate in fascicule.
REPTILELEInainte de incheierea paleozoicului, din amfi-bieni iau nastere reptilele primitive (saurienii), cu o rietate mai extinsa de forme si posibilitati evolutive mai mari: ele sint primele vertebrate total terestre, care parasesc reproducerea in apa. Organul pineal, cistiga dezvoltarea maxima la reptile, care au stapinit uscatul in mezozoic. Cercetari experimentale sistematice pe amfibii si reptile actuale, privitor la semnificatia functionala a celui de al treilea ochi a efectuat E. D o d t. Cu tehnica microelectrozilor, el a silit fotosensibilitatea receptorilor organului pineal si conducerea impulsurilor generate in nervul pineal, neintrerupt, pina la comisura posterioara mezen-cefalica. Al treilea ochi, organ al unui simt ce lipseste animalelor superioare, se pare ca ar fi indeplinit, intr-o etapa a evolutiei, functii de receptor fata de anumite radiatii ale spectrului luminos. Dezvoltat la amfibii si reptile, ochiul pineal ar fi servit la schimbarea, in raport de calitatea luminii, a culorii tegu-mentare prin expansiunea si refractia reflexa a melano-forelor, cum
este cazul azi la cameleon. Nu este exclus ca, tot prin mecanisme reflexe, sa fi avut si alte roluri in etapa sa de maxima dezvoltare la aceste clase, care, dupa parasirea mediului actic, au suferit cu mai multa intensitate efectul radiatiilor solare.
In functionarea scoartei tectale a creierului reptilian, proiectiile vizuale au cea mai mare importanta. Astfel, la cameleon si, in general, la reptile, cortexul tectal optic este alcatuit din 14 straturi distincte de celule si fibre, care pot fi grupate in trei mari formatii: periventriculara, centrala si superficiala, ultima reprezentind centrul superior senzorial de corelatie.
PASARILE
Din reptile iau nastere pasarile (aves), care evolueaza adaptindu-se la zborul aerian, precum si mamiferele. Pasarile sint bipede, capabile sa-si mentina constanta temperatura corporala (homeoterme) si au un meolism ridicat, legat de zborul indelungat.
Sub raportul dezvoltarii creierului, pasarile prezinta interes, intrucit creierul lor este ansat adaptat la activitati specializate, senzoriale sau motorii. Interesanta este asemanarea intre emisferele cerebrale ale pasarilor si crocodililor, care se explica insa, nu prin convergenta functionala, ci prin stramosul comun, un arbozaur. Creierul avian, avind o alta linie de evolutie, nu e deosebit de important pentru intelegerea celui uman.
MAMIFERELE (MAMMALIA)
Cei mai vechi predecesori ai mamiferelor au fost pelicozaurii, reptile numeroase in permian.
Din acestea au aparut in triasicul timpuriu, therapsidele, care, ca structura a corpului, a craniului, dentitiei si membrelor, precum si ca mobilitate, se apropie mult de mamifere. Therapsidele au evoluat in mezozoic in trei directii principale. Monotremele, conserte azi in Australia, sint animale semi-actice, acoperite cu par, care depun oua, avind cloaca. Mar-supialele, nasc pui, incomplet dezvoltati, pe care ii pastreaza in marsupiu pentru protejare si hranire ulterioara (specii putine se gasesc in Australia si America de sud). Mamiferele placentale (Eutheria) nu au aparut consecutiv celor doua grupe ci simultan. Ca sistem de nutritie, inainte de nastere, prezinta placenta, o legatura perfectionata circulatorie a embrionului si fatului cu
uterul matern. Primele placentale, ca toate mamiferele dealtfel, par a fi fost animale mici, care se hraneau cu insecte, viermi si vegetale. Mai multe milioane de ani, simultan cu dinozaurii traind ascunse sub amenintarea unor fiinte mai puternice, in procesul de adaptare, placentalele si-au perfectionat modul de reproducere si dezvoltare mentala (cerebrala).
Este silit ca mamiferele placentale actuale s-au dezvoltat de la acest stramos ancestral in mai multe ordine, la inceputul neozoicului. Unele din aceste forme, ca de exemplu insecti-vorele, s-au pastrat pina azi, reprezentind tipuri ale ordinului ancestral al placentalelor (. 40).
Primatele, intre care si omul, constituie ramura cea mai evoluata a mamiferelor. Originea lor este intr-un insectivor arboreal, reprezentat azi prin lemur. Din acesta provin maimutele si maimutele antropoide. Ele se caracterizeaza prin dezvoltarea mult mai mare a emisferelor cerebrale, membre pre-hensibile, agilitate motorie pe arbori si la unele terestra, cu aparitia pozitiei bipede (. 44).
Omul apare ca un primat total terestru, biped, cu dezvoltarea maxima a capacitatii craniene si, in primul rind, a emisferelor cerebrale. Perfectionarea miinii si aparitia limbajului articulat, in procesul de munca, sint cauza si totodata rezultat al dezvoltarii cerebrale. Cu privire la originea omului si maimutelor antropoide, dintr-un stramos comun, exista azi certitudini: in clarificarea liniei de evolutie ramin insa a fi precizate unele amanunte, privind trecerile de la o forma cu capacitate cerebrala mai redusa, la una superioara (. 45). Sint discutii si asupra stramosului omului. Supozitia initiala era ca acesta ar fi australopitecul, ale carui resturi fosile au fost descoperite in Africa de sud, la inceputul sec. XX. Este de dimensiuni gigante, cu o capacitate craniana de 500 cm3 si ierbivor. Azi se stie ca aceasta riatie a hominizilor, aparuta cu cea 4 milioane de ani inainte, reprezinta o forma de evolutie, care, neputindu-se adapta, a disparut inainte cu 1 milion de ani.
Enigma privitor la stramosul real al omului pare sa fi fost rezolta in 1972, cind R. Leakey a descoperit, pe malul lacului Rodolph, fosilele unui hominid de trei milioane de ani, de dimensiuni mai mici, avind insa o cutie craniana de 800 cm?, egala cu a pitecantropilor din China si Iawa, care insa au o vechime de abia 700.000 de ani si fata de care noul candidat la titlul de stramos uman are o morfologie mai evoluata. Prin aceasta prisma, pitecantropul apare ca o incercare nereusita a evolutiei. Pentru aceste vederi pledeaza si alte descoperiri din Valea Omo, din sud-estul Etiopiei, ale carei fosile stratificate, pe o adincime de 800 m, descoperite in 1967, aduc pretioase informatii asupra istoriei vietii pe pamint, intr-o perioada ce cuprinde 41,3 milioane de ani inaintea zilelor noastre. Acestea confirma ipoteza lui Leakey si o completeaza, prin descoperirea in aceeasi zona a celei mai vechi unelte din cuart cioplit, avind o vechime de 3,5 milioane de ani. Uneltele de piatra slefuita apar aici cu o vechime de 2 milioane de ani. Daca privitor la aderatul, sau aderatii, stramosi ai omului se mai poarta discutii, fosilele din lea Omo deplaseaza aparitia stramosului omului actual intr-o perioada mai timpurie decit cea acceptata anterior, de cea 1 milion de ani.
Pe scara evoluti MacLean (1972) distinge in evolutia telencefalului primatelor trei tipuri de organizare nervoasa, aparute in ordine istorica: de reptilian, de paleomamifer, si de neomamifer. La primate aceste trei structuri telencefalice, dezvoltate istoric, formeaza, in conceptia lui MacLean, creierul triun. Se impun, pentru intelegerea functiunii acestuia, studii de comportament, pe maimute, in care sa se precizeze, dat fiind penuria cunostintelor in acest domeniu, cit, si prin ce elemente, structurile ancestrale ale creierului participa la formele innascute si intate de comportament.
