Sistemul nervos al vietii de relatie cu mediul, numit si somatic, al vietii animale sau cerebrorahidian, reprezinta segmentul principal, care s-a dezvoltat remarcabil cu evolutia vietuitoarelor, atingind treapta superioara la om.
Segmentul sau inferior, medular, este organizat anatomo-metameric, reminiscenta a etapei primitive de evolutie. El reprezinta centrii reflexelor segmentare si intersegmentare somatice si viscerale. Segmentul superior este encefalul sau creierul. Aici sint situati centrii superiori, care integreaza complexe de reflexe periferice in tipuri de reactii predominant somatice, avind insa fiecare si insemnate componente viscerale sau vegetative.
Tonusul muscular riabil, in raport cu pozitia corpului, reactiile de postura statice si statocinetice, actele motorii complexe legate de echilibru, deplasare, miscarile complexe tele-cinetice spontane si intate, se realizeaza prin insemnate si numeroase conexiuni subcorticale innascute, caracteristice speciei, si altele temporare, intate (reflexe conditionate), silite in cursul vietii intre aferentele senzoriale si raspunsurile motorii.In general, sistemul nervos controleaza reactiile rapide ale organismului (contractii musculare, functii motorii si secre-torii ale unor organe viscerale). Sistemul endocrin, strins legat functional de precedentul, regleaza, in primul rind, functiile meolice si viscerale.

SISTEMUL SENZORIAL SOMATIC
Sistemul senzorial somatic (functia somestezica) este segmentul functional, intricat dealtfel la toate nivelele cu sistemul motor. El transmite informatii de la receptorii intregii suprafete corporale si de la structurile somatice din profunzime (muschi, articulatii). Aceste informatii patrund in madu spinarii prin cele 31 radacini dorsale ale nervilor rahi-dieni. Informatiile sint conduse apoi in madu spinarii, la toate nivelele acesteia, in formatia reticulata a bulbului, protuberantei si mezencefalului, care impreuna formeaza trunchiul cerebral, in cerebel, in talamus si sint proiectate, in final, in zona somatica a scoartei cerebrale, situata in lobul parietal, precum si in alte zone corticale.
Formele sensibilitatii somatice (senzatiile somatice) se clasifica in:
mecanoreceptive, cunoscute si sub denumirea generica de tactile (atingere, presiune, vibratie). Din acest grup face parte si simtul cinestezic, care informeaza asupra pozitiei relative si miscarilor diferitelor parti ale corpului;
receptorii kinestezici se gasesc in capsulele articulare si ligamente,

termice (cald si rece),

de durere, sau nociceptive (receptia efectelor tamatoare asupra organismului).
Sensibilitatea mecanocepti, mai noua din punct de vedere, filogenetic, se numeste epicritica, pe cjnd cea dureroasa, cu caracter primitiv, se numeste protopatica.
Pentru fiecare forma de sensibilitate somatica exista receptori diferentiati si fibre, care, in raport de grosimea lor, si absenta sau prezenta tecii de mielina, conduc, cu viteze determinate, impulsurile (elul I).
Aferentele somatice sint conduse spre etajele superioare ale sistemului nervos prin caile medulare. De la receptor pina la scoarta toate aceste cai, denumite specifice, intrucit conduc anumite tipuri de sensibilitate, poseda trei neuroni in relatie de succesiune. De aceea se numesc oligosinaptice (oligos, gr = putin) (. 58 si 59).
Protoneuronul reprezinta primul segment al caii aferente somestezice, corpul sau fiind situat in ganglionii spinali de pe traiectul radacinilor dorsale. Prelungirea sa periferica este in conexiune cu receptorul, iar cea centrala face sinapsa in madu, unde incheie arcuri reflexe. Singura exceptie o reprezinta calea medulara a coarnelor posterioare prin care e condusa o parte a sensibilitatii mecanoceptive si care este alcatuita din prelungirile centrale ale protoneuronilor, ce se termina in bulb (ganglionii Goli si Burdach), fara a incheia conexiuni cu centrii motori.
Deuteroneuronul este al doilea segment al cailor somestezice oligosinaptice. Din axonii deuteroneuronilor, situati in coarnele dorsale ale maduvei, este alcatuit fasciculul lateral aferent al maduvei spinarii, denumit spino-talamic, care conduce sensibilitatea termica si dureroasa si in parte mecanocepti. Aceste fibre unite intr-un fascicul comun, caruia i se adauga si fibre de la aparatele senzoriale diferentiate, constituie calea lemniscala propriu-zisa. In aceasta cale nu converg aferentele olfactive, cu caracter primitiv.
Este foarte important ca numeroase colaterale ale acestei cai patrund in formatia reticulata a trunchiului cerebral, rea-lizind conexiuni sinaptice cu centrii somatomotori si orga-novegetativi ai acestei zone primitive a sistemului nervos, organizata in retea, care reprezinta primul releu de integrare cerebrala somatica (ex. tonusul muscular), vegetati (ex. centrii cardiaci si somotori) si somato-vegetati (ex. reglarea respiratiei).
Deuteroneuronul se termina obligatoriu in talamus, centrul principal al proiectiilor somatice la reptile si releu important la mamifere, prin care se silesc conexiuni cu corpii striati si sistemul limbic, realizind coordonarea unor acte somatice motorii complexe, cu caracter automat, si influentind functiile vegetative, precum si activitatea corticala.
Talamusul este alcatuit din trei grupe de nuclei: epitalamu-sul (are conexiuni cu sistemul olfactiv), talamusul ventral (cu functii inca neclarificate) si talamusul dorsal, care intereseaza cel mai mult, intrucit de aici se realizeaza proiectii specifice in neocortex si sistemul limbic, precum si proiectii difuze pentru intreg cortexul. Proiectiile corticale difuze provin de la nucleii nespecifici de proiectie (mediani si intralaminari), care primesc aferente de la sistemul actitor ascendent.
Ultimul neuron, talamo-cortical, transmite informatiile so-mestezice de la nuclei in scoarta parietala, unde se proiecteaza dupa principiul toponimiei (homunculus senzitiv) si unde aceste mesaje sint traite ca senzatii.
Durerea este o senzatie, care

spre deosebire de celelalte modalitati senzoriale

este insotita de o puternica componenta afecti si de reactii reflexe, cu caracter segmentar, in-tersegmentar, somatice si vegetative.
S-a discutat mult daca senzatia dureroasa este determinata de excitarea tuturor receptorilor, care se gasesc intr-un tesut oarecare, sub actiunea unui stimul cu mult peste limita de prag, sau daca aceasta senzatie este declansata prin excitarea unor receptori specifici. Conceptia clasica, asupra genezei durerii era ca ori de cite ori se realizeaza o excitatie supraliminala a receptorilor, dintr-un anume teritoriu, aceasta excitatie da nastere unor salve de impulsuri, care sint traite la nivel cortical sub forma de durere. Zotterman, in cercetari experimentale, a demonstrat ca receptorii durerosi si caile de transmitere a durerii de la acesti receptori, spre centrii superiori sint specifice si ca aceasta modalitate de senzatie nu este consecinta excitarii supraliminale a tuturor receptorilor. Atit doar ca excitarea simultana a altor receptori

tactili, de pre-Siune , da senzatiei dureroase anumite colorituri, cum ar fi cea de arsura sau de intepatura.
Receptorii durerosi sau receptorii algici, numirea cea mai corecta este insa de nociceptori, adica receptori ai distrugerii tesuturilor, sint reprezentati de terminatiile libere amielinice. Unele din aceste terminatii primesc mai tirziu o teaca de mie-lina. Aceste terminatii libere, in conditii fiziologice obisnuite, par a fi sensibile la produsii meolici. Unele din aceste terminatii (cornee) sint sensibile chiar la tact si rece. Deci noci-ceptorii, in conditii obisnuite, sint influentati de produsi de meolism, au functii in termoreceptie si in reglarea meolismului.
Reflexul de nutritie a lui Hess, reflex sodilatator local, se declanseaza sub actiunea meolitilor care rezulta din activitatea musculara. Acest reflex este mediat prin terminatiile nervoase libere. Cind aceste terminatii nervoase libere sint excitate mai intens emit salve de impulsuri, o categorie de semnale, care, subiectiv, la nivel cortical, sint traite sub forma senzatiei de durere.
Pentru intelegerea modalitatii de excitare a nociceptorilor sa ne referim la cite fapte. Accidentatii gravi, cu distrugeri extinse de tesuturi, cu fracturi osoase, declara ca, indata dupa producerea ranii n-au simtit nici o senzatie de durere, dimpotri unii afirma ca au avut o senzatie de euforie, de buna dispozitie. Numai dupa cite zeci de secunde apare durerea, care creste progresiv. Prin urmare, ceea ce excita nociceptorii nu este actiunea directa a agentului care a produs distructia tisulara, ci un factor intermediar, umoral, care contribuie la aparitia durerii. Pentru aceasta pledeaza si constatarea ca temperatura ridicata este un factor nocjceptiv, care determina senzatia de durere. Pragul sensibilitatii dureroase poate fi silit aplicind pe tegument o eprubeta cu apa incalzita la o temperatura data. Se constata ca, la majoritatea subiectilor, temperatura de 45AC, aplicata pe piele, este receptionata sub forma de durere. Unii subiecti receptioneaza durerea la 47AC, altii la 43,1AC. Deci exista, in ceea ce priveste pragul excitatiei nociceptive, diferente individuale. Pentru majoritatea subiectilor insa acest prag este de 45AC, temperatura la care proteinele denatureaza. Deci excitantii algici: arsurile, traumatismele, radiatiile, aplicati pe tegument produc durere nu prin actiunea lor primara, ci prin eliberarea din tesuturile, pe care le distrug, a unor mediatori.
Cercetarile din ultima vreme tind sa demonstreze ca bra-dikinina, un monopeptid, ce se elibereaza enzimatic, este unul din factorii de mediere a nocireceptiei. Bradikinina pusa pe dermul denudat la om, provoaca o puternica senzatie de durere. Mai exista insa si alte polipeptide cu asemenea efecte. De aceea se apreciaza ca, sub actiunea temperaturii ridicate, au loc fenomene de liza celulara, cu eliberarea unor enzime lizozomale din aceste celule in etapele de excitare nocicepti mai intensa. Aceste enzime, cu actiune proteazica, esterazica, sau fosfatazica, actioneaza asupra proteinelor eliberate din celule. Daca este vorba de enzima kalicreina, ea actioneaza asupra substratului, o proteina continuta in plasma si in lichidul interstitial

bradikininogenul

eliberind din acesta bradikinina si alte eventuale polipeptide, care actioneaza asupra receptorilor algici. Poate actiona algic si ATP-ul, ce rezulta din meolismul tisular, histamina, precum si alte polipeptide. Durerea poate fi provocata si de tulburarile de circulatie. Daca se aplica un garou pe un brat se constata ca, dupa cite minute de intrerupere a circulatiei, apare o durere puternica. Aceasta durere apare mai repede daca subiectul este pus sa faca un efort fizic. Activitatea musculara duce la eliberarea de meoliti, in conditii anaerobe, si de alte substante, inclusiv polipeptide, cu excitarea nocireceptorilor si aparitia senzatiei de durere, care este insuporila in final; daca circulatia se resileste ea dispare rapid. Deci, si in cazul intreruperii circulatiei, in cazul ischemiei, este vorba tot de excitarea umorala a nociceptorilor. Din acest motiv, durerea nu apare imediat dupa distrugerea tesuturilor. In prima etapa, dupa provocarea unei plagi, nu se poate aprecia extinderea si gravitatea sa in raport cu durerea. Durerea apare mai tirziu, cind factorii umorali, eliberati de agentul nociv, se aglomereaza in tesut.

Zotterman a aratat ca exista doua cai prin care impresiile dureroase sint conduse de la nociceptorii periferici inspre centrii superiori. Prima cale a nocireceptiei este reprezentata de fibre C amielinice, care conduc cu o viteza foarte mica impulsurile nervoase (dela 0,62 m/s). A doua categorie de fibre, care conduc impresiile dureroase, sint fibrele A, au o bogata teaca de mielina si anume subgrupa delta 1 si delta 2, care conduc cu viteza mult mai mare (de la 820 m/s si exceptional pina la 30 m/s). Deci viteza este de 10 ori mai mare in cea de a doua categorie de fibre. Aceste fibre A apartin proto-neuronului din ganglionii spinali. Prin aceste fibre, daca se excita tegumentul prin intepare, durerea care este resimtita este asa-numita durere, primara, ce apare la scurt interl dupa excitatie. Aceasta durere poate fi localizata mai bine. Ea are caracter mai putin difuz, mai net. Dupa un interl de timp apare o alta senzatie de durere de intensitate mai mica, cu caracter mai difuz si mai persistent, ea poate fi mai greu. localizata in zona de excitatie.
Primul tip de durere, condusa de fibrele rapide mielinice, ca toate mesajele conduse prin fibre mielinice, are caracter discriminativ mai ansat. Mesajele conduse prin fibrele amielinice au capacitate de discriminare mai redusa. Zotterman a gasit modalitatea ingenioasa de a separa aceste doua tipuri de durere. Se stie ca fibrele mielinice sint foarte sensibile la anoxie. Meolismul fibrelor mielinice fiind mai ridicat, ele nu se mai excita in conditii de anoxie, de intrerupere a circulatiei, astfel ca la stimulare apare numai durerea secundara, condusa prin fibrele lente. Dimpotri substantele anestezice, cum este procaina (novocaina) sau cocaina actioneaza, in primul rind, asupra fibrelor amielinice, deci fac sa dispara durerea secundara. Deci, durerea primara si secundara, durerea condusa rapid si cea condusa lent, sint doua mecanisme fiziologice de transmitere a nocireceptiei inspre centrii superiori. Daca excitarea protoneuronului, care conduce mesajul algic, se face imediat la intrarea in madu, aceasta diferentiere in timp nu se mai realizeaza, ceea ce inseamna ca diferenta este creata de conducerea periferica, cu viteze diferite, in protpneuroni. Durerea superficiala cutanata este suporila, nu are intensitati excesive. in cursul acestei dureri, intre modificarile vegetative este caracteristica hipertensiunea.

Exista si o durere profunda osteoarticulara si musculara. Ea are o intensitate mai mare, si cantitatea de substante cu efecte nocive, elaborate prin distrugerea tesuturilor, este mai mare. Apare astfel reactia hipotensi. '
Al treilea tip de durere este durerea viscerala. Se cunosc doua mecanisme ale acestei dureri: viscerala directa, pe care subiectul o localizeaza in zona viscerului respectiv, referin-du-se la proiectia anatomica a acestuia. Aceasta durere este foarte difuza si greu de descris, greu de precizat. in cazul suferintelor viscerale apare si durerea raportata. Ea se localizeaza de subiect, nu in zona proiectiei anatomice, ci in zona metamerului cutanat, deci dermatomerului, care corespunde segmentului corporal caruia ii apartine visceral afectat. In cursul dezvoltarii ontogenetice are loc un fenomen de deplasare a viscerelor, in asa fel incit nu mai exista o corespondenta anatomica intre proiectia cutanata si localizarea interna a acestui viscer. Durerea raportata ia nastere printr-un mecanism mai complex. Ea este condusa, de la viscere sau de la peritoneu prin fibre care intra in alcatuirea radacinilor dorsale si care patrund in madu, impreuna cu fibrele dermatomerului corespunzator, in aceeasi zona. Fenomenul acesta de raportare, de referire a durerii de la viscer la dermatom se pare ca se realizeaza in zona neuromerului in care aceste doua tipuri de fibre converg. Ele patrund in madu impreuna, con-tinuindu-se cu fasciculul spinotalamic. Durerea viscerala directa, care se rasfringe asupra viscerului, este foarte greu de localizat, datorita faptului ca densitatea nociceptorilor in viscere este mica. Din acest motiv si capacitatea de discriminare, de analiza corticala, a diferitelor forme de durere, precum si capacitatea de localizare a lor este dificila. In acelasi timp, in madu are loc un fenomen de convergenta a cailor: la cea zece fibre ale radacinii dorsale, care aduc aferente de la receptori, le corespunde o singura fibra in fasciculul spinotalamic, ceea ce contribuie inca la reducerea capacitatii de discriminare (. 60).
Durerea cardiaca raportata, se localizeaza in umarul sting, iar in sindromul de ischemie miocardica iradiaza in cele doua degete de la mina stinga. In cazul durerilor renale, in litiaza renala, durerea se localizeaza in regiunea scrotului. Este tot un model de raportare, datorita deplasarii zonelor metamerice in cursul evolutiei. in sfirsit, in umarul drept se raporteaza dureri ale cii biliare si din regiunea diafragmei.
Fenomenul de raportare, de referire a durerii viscerale la un teritoriu cutanat, se datoreste interconexiunilor care se realizeaza la nivel medular intre aferentele viscerale si cele cutanate. Calea de conducere medulara fiind comuna pentru ambele, scoarta raporteaza durerea viscerala si in teritoriul cutanat. Mai exista si un al doilea mecanism care trebuie luat in considerare. Si anume, presupunind ca proiectia aferentelor viscerale s-ar face fara interconexiunile medulare, direct spre talamus si scoarta, fibrele care ar conduce, izolat de tala-mus la scoarta, ar realiza, in zonele acestea de proiectie, fenomene de facilitare, care s-ar extinde si in zona de proiectie a aferentelor cutanate. In felul acesta e posibil ca raportarea durerii viscerale in dermatomerul corespunzator sa se faca prin facilitare la nivel talamic si cortical. De multe ori zonele de raportare a durerii cutanate sint duble. De exemplu, pentru inima exista o zona precordiala si alta zona in umarul sting si in cele doua degete ale miinii stingi. Existenta a doua zone de proiectie, se explica prin aceea ca patrunderea in madu a fibrelor vegetative senzitive se face in alta zona decit patrunderea in madu a fibrelor somatice apartin ind ganglionilor spinali, si ca, in ambele zone se pot realiza fenomene de interconexiune.
Discutia persista si asupra proiectiei centrale a durerii. H e a d a sustinut ca proiectia centrala a durerii este la nivel talamic. E aderat ca intr-o anumita stare de dezvoltare a animalelor, talamusul are un rol important in procesul de receptie senzoriala, inclusiv in receptia dureroasa. Aceasta functie de nocireceptie, el si-o pastreaza in continuare, dar trairea durerii ca senzatie la om si la mamiferele superioare se face prin mecanism cortical. Localizarea unei zone corticale, de proiectie a durerii, nu s-a putut inca face. De exemplu, la excitarea electrica a zonei corticale somestezice, practicata in operatiile de neurochirurgie, provoaca senzatia de durere. Ea are insa un caracter foarte sters. Nu poate fi asemanata cu durerea care este trezita in conditiile de excitare a nociceptorilor. Din acest motiv, majoritatea autorilor considera ca, la fel cu celelalte proiectii somestezice, care se fac in scoarta, dupa o anumita localizare topografica, si proiectia corticala a'durerii are o reprezentare la fel topografica in mai multe zone, raspindite in intreaga arie somestezica si, in special, in aria somestezica a doua. Probabil, in anumite forme de receptie algica, excitarea actuala este confruntata cu anumite depozitari de informatii sub forma de memorie in alte zone ale scoartei. Este interesant ca sint unele forme de durere, despre care subiectii isi aduc aminte cu foarte mare greutate. De exemplu durerile din timpul nasterii pot fi rememorate foarte greu, pe cind alte tipuri de durere pot fi reactualizate mai usor. La fel, exista modalitatea de educare a receptiei dureroase. Prin antrenament, subiectii pot ajunge la asemenea stadiu de educare corticala, incit nu mai receptioneaza anumite excitatii algice. Acestea sint la fel argumente pentru proiectia corticala a durerii.
Durerea este o modalitate prin care se perfectioneaza relatiile dintre organism si mediu. In lipsa durerii, asa cum se intimpla la subiectii carora li s-au practicat sectiuni transversale ale cordoanelor laterale ale maduvei spinarii (cordoto-mie), pentru tratamentul durerilor intense, incurabile, apar leziuni trofice a zonei dorsale a corpului, datorita faptului ca acesti subiecti stau prea mult in aceeasi pozitie. Nocireceptia, senzatia de durere, obliga subiectii normali, prin mecanisme reflexe automate, sa-si schimbe pozitia daca apar produsi care excita nociceptorii. Fenomenul de insuficienta al nociceptori-lor, care apare foarte exprimat in conditii patologice, nu se obser in conditii normale din cauza functionarii impecabile a mecanismelor nociceptive. De fapt la excitarea algica in primul rind actioneaza o serie de reflexe medulare de retragere a membrului, reflexele nociceptive. Excitantul care le produce este excitantul dureros. Deci, primul reflex care se produce la excitarea dureroasa a somei, a tegumentului, este un reflex de aparare sau reflex nociceptiv. Reflexe mai complexe cu caracter plurisegmentar medular apar la fel la excitarea dureroasa.
In sfirsit, cind excitatia algica, nocicepti, este deosebit de intensa si mediatorii nociceptivi apar in cantitate foarte mare, se produce reactia de atac sau de fuga. Aceasta reactie poate deveni imposibila datorita faptului ca polipeptidele ce apar in cursul excitarii nocive, determina sodilatatie si alte tulburari care duc, in cele din urma, prin reducerea transportului de oxigen la tesuturi, la faza ireversibila a socului.
Durerea are, pentru ,medic, o mare loare simptomatica in silirea diagnosticului. De aceea, in diferitele cazuri de urgenta, cu dureri mari, combaterea ei prin substante medicamentoase se face numai dupa silirea diagnosticului. Prezenta durerii in diferite imbolnaviri este factorul biologic care asigura protectia si crutarea functionala a organului lezat. Exista azi o foarte bogata si riata medicatie pentru combaterea durerii.