Tesutul nervos

TESUTUL NERVOS

Sistemul nervos clasic este impartit in SNC (sistemul nervos central) si SNP (sistemul nervos periferic). Sistemul nervos este alcatuit din organele nervoase:

SNC:

maduva spinarii

creier alcatuit din:

trunchi cerebral

cerebel

diencefal

scoarta cerebrala

SNP:

ganglioni:

senzitivi

spinali

cranieni

vegetativi

intramurali

laterovertebrali

prevertebrali

nervi

senzitivi

motori

Aceste organe sunt alcatuite din tesut nervos la care se adauga capilare sangvine (foarte multe). De asemenea se mai adauga paratul auxiliar (de protectie), de facilitare a functiilor organului.

SNC (creierul si maduva spinarii) este invelit de meninge care mediaza contactul cu cavitatea osoasa. Meninigele este alcatuit din duramater, piamater si arahnoida (de la exterior spre interior). De asemenea in SNC mai exista sistemul de apeducte, canalul ependimar. Sistemul de cavitati si apeducte comunica cu spatiul de sub arahnoida si este plin cu LCR (lichid cefalorahidian).

La SNP aparatul de sustinere este format de tecile nervoase:

epinerv

perinerv

endonerv

In categoria organelor auxiliare sunt incluse si aparatele receptoare asociate fibrelor nervoase. Acestea sunt alcatuite din tesut epitelial senzorial. Deci organele auxiliare sunt formate din:

tesut nervos (sistemele canaliculare)

tesut conjunctiv (tecile)

tesut epitelial (organele receptoare)

vase sangvine

Teutul nervos este alcatuit din celule si matrice extracelulara aflata in cantitate mica. Celulele sunt de doua tipuri: neuroni si celule gliale.

Neuronii genereaza o forma de energie numita impuls nervos si comunica unii cu altii, impulsul nervos circuland de la un neuron la altul. Dupa functie, neuronii se impart in:

senzitivi

motori

integratori (mediaza relatia intre neuronii senzitivi si motori)

La vertebrate si om nr. de neuroni integratori este de aprox. 99% din totalul de neuroni din organism.

Celulele gliale sunt de mai multe feluri:

in SNC se numesc nevroglii (neuroglii):

astrocite

oligodendrocite

microglii

celule ependimare

in SNP:

celulele Schwann

celulele satelite

Alcatuirea celulei nervoase

Neuronul este alcatuit din corp celular (pericarion) si prelungiri (dendrite si axon). Pericarionul si dendritele au rol de receptie a impulsului nervos de la alt neuron prin sinapse si rol de sumatie a informatiilor primite de la alti neuroni.

Neuronul are potentialul mambranar de repaus de -90 - -70 mV. Impulsul poate fi de excitatie ce are ca urmare cresterea PR (potentialul membranar de repaus) = depolarizare sau poate fi de inhibitie si are ca rezultat scaderea PR = hiperpolarizare.

Integrarea reprezinta sumarea acestor informatii ce vin la celula si determina un raspuns final. Zona ce raspunde la impuls este cea cu PR crescut (se atinge mai usor pragul de excitatie). Scaderea PR pana la valoarea prag determina declansarea PA care se produce in axon, in partea initiala a acestuia (zona conului axonal urmat de segmentul initial). In zona conului axonal exista canale ionice de Na cu cel mai mic prag de excitabilitate. Declansarea raspunsului este asociata si cu deschiderea canalelor de Ca.

Axonul este zona declansatoare a PA. De asemenea el are o portiune terminala prin care transmite impulsul prin intermediul sinapsei. Axonul are si o zona de conducere a impulsului nervos care poate fi mielinizata sau nu. Mielina creste viteza de transmitere a fluxului nervos.

Celulele de sustinere (nevrogliile) au rol ajutator, auxiliar (au rolul valetului). Ele mentin homeostazia mediului si reprezinta complementul structural pe toata lungimea neuronului. Tipurile de neuroglii sunt: astrocite, oligodendrocite, microglii, celule ependimare. Acestea, impreuna cu celulele Schwann au urmatoarele roluri:

mediaza raportul dintre neuron si vasele de sange (astrocitele)

elaboreaza teaca de mielina in SNC (oligodendrocitele)

macrofage (microgliile)

secreta lichid cerebrospinal (LCR secretat de celulele ependimare)

formeaza teaca de mielina in SNP (celulele Schwann)

Proprietatile tesutului nervos:

automatism endogen

excitabilitate

conductibilitate

comunicare

Automatismul endogen

Reprezinta generarea de impulsuri nervoase in interiorul sistemului nervos insusi, in absenta oricarui stimul extern. Acest fenomen apare atat in interiorul SN in totalitate cat si la nivelul fiecarui neuron. Nu se cunoaste mecanismul acestui proces care mai este prezent si la celulele musculare netede, celulele tesutului excitoconductor nodal sau celulele adenohipofizei. Astfel, prin izolarea indivizilor in intuneric, liniste, cu hrana putina, s-a observat o scadere a stimularii receptorilor dar functionarea SN este normala, singura alterare este cea legata de perceperea timpului.

Excitabilitatea si conductibilitatea

Reprezinta capacitatea de a genera impulsuri nervoase atunci cand se aplica un stimul si respectiv transmiterea impulsului de-a lungul celulei.

Stimulul actioneaza asupra receptorului care transmite impulsul prin intermediul nn. senzitivi periferici care ajunge in SNC unde are loc integrarea si declansarea senzatiei sau se da comanda motorie care ajunge prin nn. motori periferici la organul efector. Exceptie de la aceasta regula fac reflexele viscerale.

Comunicarea

Reprezinta transmiterea impulsului nervos de la un neuron la altul.

Se face prin sinapse sau prin contiguitate (continuitate - jonctiuni interneuronale). Sinapselel pot fi electrice (gap) sau chimice. Transmiterea in sinapsele chimice se face prin neurotransmitatori sau neuromodulatori (moduleaza activitatea sinapsei)

Comunicarea se mai poate face si la distanta, pe cale endocrina, prin neurohormoni. Unele categorii de neuroni pot elibera substante in curentul sangvin (neurohormoni).

Traseul impulsului nervos este urmatorul:

declansarea impulsului nervos se face la nivelul conului axonal si a portiunii initiale a axonului

conducera impulsului nervos se face in segmentele invelite sau nu de mielina

partea terminala a axonului (partea ramificata - telodendronul) participa la sinapse.

Exista o polarizare dinamica a neuronului: impulsul nervos circula doar de la dendrita si pericarion catre axon. Aceasta specializare se datoreaza membranei neuronale.

Clasificarea neuronilor se poate face dupa mai multe criterii:

1. dupa numarul de prelungiri:

neuroni unipolari: la adult nu exista, acestia existand doar la nevertebrate si in viata intrauterina. In viata I.U. neuronii migreaza dintr-un loc in altul iar axonul este indreptat spre directia miscarii si e folosit la deplasare

neuroni bipolari - foarte rari, de natura senzitiva:

in retina

neuronii olfactivi

neuronii cu sediul in ggl. acusticovestibulari VIII

neuroni pseudounipolari - au o singura prelungire la adult dar in viata I.U. au fost neuroni bipolari. Ulterior aceste doua prelungiri se apropie una de alta si se unesc formand un trunchi comun care se ramifica apoi in T. Aceasta prelungire in forma de T este axon dar culege si informatii. Astfel sunt neuronii din ggl, spinali senzitivi, situati pe radacina posterioara a n. spinal.

neuroni multipolari - sunt foarte complicati. Exista numeroase forme de neuroni multipolari. Ei prezinta un corp stelat. De acest tip sunt:

neuronii din coarnele anterioare ale maduvei spinarii

neuronii din scoarta cerebrala care sunt:

stelati in scoarta cerebrala

fusiformi in stratul polimorf

piramidali in stratul piramidal

celulele Purkinje in scarta cerebeloasa, cu forma de para, dendritele fiind foarte ramificate, in forma de corn de cerb

celulele mitrale din bulbul olfactiv

exista si celule multipolare fara axon. Prelungirile acestor celule sunt dendrite dar care pot functiona si ca axon. Exemple:

celulele amacrine din retina (celule de asociatie

celulele granulare din bulbul olfactiv

2. Dupa forma axonului:

celule cu cosulet - axonul este scurt si prezinta multe ramificatii ce infasoara corpul celulei ca un cos. Acestea sunt celulele Purkinje din scoarta cerebeloasa

celulele in panza de paianjen - in scoarta cerbrala

celulele in dublu buchet - in scoarta cerebrala

3. Dupa lungimea axonului:

neuroni de proiectie, cu axonul foarte lung. Pot fi motorii sau senzitivi. Sunt Golgi tip I. Realizeaza proiectia pe scoarta cerebrala a tuturor regiunilor corpului.

neuroni de asociatie (Golgi tip II) - neuroni cu axonul scurt, de tip integrator

4. Dupa invelisul axonului:

neuroni mielinici - au viteza mare de conducere, proportionala cu grosimea tecii si grosimea fibrei

neuroni amielinici - au viteza mica de conducere

Numarul neuronilor este de ordinul 10⁹. Numarul de neuroni senzitivi si motori e constant filogenetic. Numarul de neuroni integratori creste pe scara filogenetica si este maxim la om.

Marimea celulei nervoase este de 3-5 mm (minim - la celulele granulare din stratul granular al scoartei cerebeloase) pana la 100-l20 mm (maxim la celulele piramidale gigantice Betz din cortexul motor, girul precentral). Aceste celule Betz pot avea axonul lung de pana la 1 m si un diametru ce variaza intre 20-40 mm. Exista o relatie de proportionalitate intre marimea corpului neuronal si lungimea axonului deoarece proteinele axonale sunt sintetizate de catre corpul celular, axonul neavand RER. Deci corpul intretine acest axon.

Soma (pericarionul) are rol trofic (intretine axonul), de receptie si de integrare a semnalelor. El contine nucleul care este mare, eucromatic, cu nucleol evident datorita sintezei crescute de proteine. Exista insa si exceptii - neuroni cu nucleu mic tahicromatic. Nucleul este central sau periferic. Fiind eucromaatic, la femei se vede corpusculul Barr atasat de nucleol sau membrana nucleara.

In citoplasma contine:

corpi Nissl care se pot observa cu coloratie speciala la baza dendritelor si lipsind in conul axonal si fiind alcatuit din RER si poliribozomi liberi

REN foarte abundent, cu rol in eliberarea Ca pentru cresterea concentratiei sale citosolice, fenomen ce participa la transmiterea impulsului nervos.

Aparat Golgi - foarte bine dezvoltat

Vezicule sinaptice, care se formeaza la acest nivel pentru ca mai apoi sa migreze pana la terminatia axonala. Aceste sunt putine. In neuronii vegetativi simpatici ele sunt umplute cu catecolamine si dense la fluxul de electroni. Au diametrul de 60-80 nm.

Vezicule de neurosecretie - contin peptide si neurofizine care sunt eliberate in capilare. Ele au dimensiuni de 100-300 nm, se gasesc in hipotalamus si sunt dense la fluxul de electroni. Complexele formate din peptide si neurofizine este depozitat in neurohipofiza de unde este eliberat in circulatie.

Mitocondrii

Rezerve de picaturi lipidice

Lizozomi - de-a lungul timpului acestia se incarca cu un material - lipofuscina - pigment cu semnificatie fiziologica necunoscuta ce se acumuleaza cu varsta.

Melanina (la unii neuroni - neuronii din substanta neagra din diencefal - locus coeruleus)

Centrioli - prezenti in toti neuronii, avand rol in organizarea fusului nuclear si a microtubulilor.

1 cil cu semnificatie necunoscuta

Citoscheletul este alcatuit din:

microtubuli, cu diametrul de 25 nm. Microtubulii sunt complexe alcatuite din tubuli cu diametrul amintit impreuna cu MAP (proteine asociate microtubulilor) si proteinele motorii care mediaza interactiunea microtubulilor cu organitele celulare care se deplaseaza de-a lungul microtubulilor.

neurofilamente, cu diametrul 10 nm, fiind filamente intermediare. Ele au un rol neclarificat si sunt alcatuite din citokeratine specifice care sunt implicate in boala Alzheimer. In mod normal neurofilamentele sunt asezate paralel. La examenul anatomopatologic al unui bolnav Alzheimer s-a constatat dispozitia anarhica a acestora - incalcite, rupte, ondulate. Boala Alzheimer (dementa senila) este o tulburare neurologica generalizata.

microfilamente cu diametrul de 6 nm, alcatuite din actina F. Actina F este ancorata la membrana neuronala prin fodrina care este analoaga spectrinei din hematii.

Conform teoriei actuale o parte din neuroni (nu toti) se divid. Neuronii sunt celule stationate in faza G₁ (postmitotica). Exista zone importante din sistemul nervos in care are loc o reinnoire a neuronilor:

regiunea paraventriculara (ventriculul III)

neuronii din bulbul olfactiv

neuronii din mucoasa olfactiva

Acest proces de reinnoire se numeste neuropoieza si are numeroase similitudini cu hematopoieza.

Dendritele reprezinta prelungiri ale somei care contin corpi Nissl si toate organitele celulare, abundente la baza dendritei si din ce in ce mai putine la varf, unde exista mai multe elemente de citoschelet. Contin multi microtubuli si neurofilamente. Transportul dendritic poate fi anterograd (se face cu viteza de 3 mm/h si se transporta proteine si organite, ex: mitocondria) si retrograd.

Principala functie a denritelor este receptia. Dendritele prezinta specializari cvasipermanente - muguri (spini) dedritici care primesc sinapsele. Acestia au un material dens la fluxul de electroni, prezinta microtubuli si aparatul spinului, alcatuit din cisterne paralele unite prin material electronodens. Numarul spinilor de pe ficare dendrita variaza. Daca se taie aferentele numarul spinilor scade.

Axonul este unic. El are mai multe parti:

con si segment initial. Aici lipsesc corpusculii Nissl, insa prezinta numerosi microtubuli, microfilamente si neurofilamente care se vad cu impregnare argentica. Rolul acestei regiuni este de a declansa impulsul nervos deoarece este zona cu cel mai mic prag de excitabilitate.

segmentul de conducere care poate fi mielinic sau amielinic

terminatiile axonale formate din butonii terminali (sinaptici, de pasaj)

Transportul axonal poate fi rapid sau lent.

transportul rapid se poate face anterograd (cu viteza 100-400 mm/zi) sau retrograd (100-200 mm/zi). Se transporta organitele cu endomembrane (mitocondrii), cule cu mediatori si componentele membranei. Transportul se face de-a lungul microtubulilor cu ajutorul proteinelor motorii care sunt de doua feluri: kinezina, efectueaza transportul anterograd si syneina care efectueaza transportul retrograd. Aceste proteine mediaza interactiunea microtubulului cu organitele. De asemenea exista si o reciclare locala, rapida a culelor cu mediatori.

transportul lent se face numai anterograd cu viteza de 1-3 mm/zi, avand un mecanism necunoscut. Se transporta proteine solubile (enzime, monomeri)

Fibrele nervoase

Sunt formate din axoni si din microglii.

fibrele nervoase periferice - formeaza nervii care reprezinta fascicule de fibre nervoase. Fibrele nervoase pot fi amielinice (inconjurate doar de celule Scwwann) si fibre mielinice (inconjurate de celule Schwann ce au format taeca de mielina). O celula Schwann poate acoperi mai multi axoni saau un singur axon.

fibrele nervoase centrale pot fi amielinice (libere in componenta neuropilului) sau mielinice, invelite de prelungiri ale oligodendrogliilor care formeaza teaca de mielina. Acestea intra in componenta substantei albe.

Teaca de mielina se observa cu impregnare argentica. Ea se formeaza prin succesiunea celulelor Schwann. Intre doua noduri Ranvier, se afla o celula Schwann care acopera cu citoplasma ei axonul. De asemenea, in teaca de mielina exista din loc in loc linii clare numite incizuri Schmidt-Landermann.

Formarea tecii de mielina

Initial fibra este amielinica iar celula Schwann formeaza doua prelungiri in jurul fibrei, in sensuri opuse (formeaza un mezoaxon sau mezaxon). Aceste prelungiri cresc in mod spiralat in jurul axonului. Straturile succesive ale membranei celulei Schwann fuzioneaza intre ele si deci teaca de mielina reprezinta suprapuneri ale membranei celulei Schwann. La exterior are mezaxon extern si fibrele se rotesc ajungand la mezaxon intern.

Clasificarea fibrelor nervoase periferice dupa viteza de conducere

Daca diametrul axonului este mare, teaca de mielina este groasa, portiunea internodala este mai lunga si astfel viteza de conducere este mai mare deoarece in fibrele mielinice, transmiterea (depolarizarea) are loc doar la nivelul nodului Ranvier (transmiterea este saltatorie).

In substanta alba (in SNC) fibrelele mielinice sunt determinate de oligodendroglie. Internodurile sunt formate de mai multe oligodendroglii.

Varstele mielinizarii

la nastere: sunt mielinizate doar radacinile motorii ale nn. spinali, ceea ce explica miscarile necoordonate ale copiilor.

la 3-4 luni se mielinizeaza si nn. optici si radacinile senzitive ale nn. spinali, deci la aceasta varsta copin vad bine si au senzatii precise.

la 1 an se mielinizeaza tracturile corticospinale deci copii merg bine.

la 7 ani se mielinizzeaza si axonii fibrelor comisurale (de asociatie) ale emisferelor cerebrale ce apartin corpului calos.

Functiile mielinice:

creste viteza de conducere a impulsului nervos de la 1 m/s la 120 m/s deoarece la nivelul internodului este o zona cu rezistenta mare si capacitanta mica. Aceasta se datoreaza faptului ca la acest nivel membrana axonala are o compozitie moleculara diferita. La nivelul internodului canalele ionice sunt rare, acestea fiind adunate la nivelul nodurilor Ranvier.

asigura nutritia axonului deoarece mediaza raporturile cu exteriorul. De asemenea, celulele Scwann au si rol in regenerara axonilor dupa traumatisme.

Sinapsa

Este o jonctiune intercelulara specifica neuronilor. Prin intermediul sinapsei se faciliteaza eliberarea neurotransmitatorilor care asigura transferul de informatie de la o celula la alta. Neurotransmitatorul influenteaza conductanta celulei receptoare actionand asupra canalelor ionice si schimba potentialul membranar al celulei receptoare.

Structura sinapsei:

element presinaptic (axon)

element postsinaptic care poate fi dendrita, soma sau axon

spatiu sinaptic

Butonul presinaptic contine: REN, mitocondrii, cule sinaptice, microfilamente, microtubuli, neurofilamente. Spatiul sinaptic are 20-30 nm. Elementul postsinaptic este un spin dendritic care contine microfilamente, elemente de citoschelet, aparatul spinului (optional).

Membrana postsinaptica are pe versantul intern o depunere de material electronodens ce trimite prelungiri ininterior. La fel se intampla si la membrana presinaptica. Dupa natura materialului electronodens s-a facut clasificarea sinapselor de catre Gray:

sinapse asimetrice (materialul electronodens presinaptic este mai mare decat cel postsinaptic)

sinapse simetrice (materalele electronodense au dimensiuni aproximativ egale)

Aceasta clasificare este legata de aspecte functionale.

Veziculele sinaptice pot fi si ele clasificate dupa cum urmeaza:

cule clare, sferice - au diametrul de 40-60 nm; frecvent au neurotransmitatori excitatori, uneori si inhibitori; ex.: culele de acetilcolina

cule clare, turtite - au diametrul de 20-60 nm; contin doar neurotransmitatori inhibitori

cule sferice cu miez dens - au diametrul de 40-60 nm; contin catecolamine

cule mari, sferice cu miez dens si halou clar - au diametrul de 80-l00 nm. Aceste sinapse se gasesc in corpul si butonul axonal in SNC si au un continut necunoscut.

Clasificarea morfofunctionala a sinapselor:

excitatorii - sunt asimetrice, au cule clare, sferice, efectul pe membrana postsinaptica este de depolarizare (cresterea PR) - se declanseaza un potential postsinaptic excitator (EPSP)

inhibitorii - sunt simetrice, au cule clare sferice sau turtite, efectul fiind de hiperpolarizare (scaderea PR) - se declanseaza un potential postsinaptic inhibitor (IPSP).

Unul si acelasi neurotransmitator poate avea efecte diferite in functie de receptori (tipul de receptor determina efectul).

Neurotransmitatorii

Isi exercita efectul pe membrana postsinaptica in timp scurt (de ordinul ms). Clasificarea lor dupa efectele realizate in majoritatea cazurilor:

neurotransmitatori inhibitori:

GABA (acid g-amino-butiric) - folosit ca inhibitor de celulele Purkinje din cerebel

glicina - are efect pe celulele din maduva spinarii

purine (adenozina, AMP, ADP, ATP)

NO (monoxid de azot)

neurotransmitatori excitatori

glutamat (actioneaza in SNC)

aspartat (actioneaza in SNC)

taurina (actioneaza in SNC)

neurotransmitatori cu efecte inhibitorii sau excitatorii in functie de receptor:

acetilcolina

noradrenalina

serotonina

dopamina

Neuromodulatorii

Isi exercita efectul un timp mai indelungat, au durata mai mare a efectului, latenta este mai mare, se cumuleaza in timp si pot avea efecte ce dureaza zile, ani.

Orice substanta poate actiona ca neurotransmitator, neuromodulator sau neurohormon (uneori).

Neuromodulatorii sunt de obicei peptide comune cu sistemul APUD (sistemul neuroendocrin difuz). Ei au efecte atat pe membrana presinaptica cat si pe membrana postsinaptica:

pe membrana presinaptica au efecte de accelerare sau incetinire a eliberarii culelor

pe membrana postsinaptica influenteaza legarea mediatorilor de receptori

Neurohormonii

Sunt peptide secretate in hipotalamus care sunt eliberati si apoi ajung in neurohipofiza (in lobul posterior sau in emineta mediana).

Clasificara topografica a sinapselor

Tipul de sinapsa depinde de partile neuronului ce participa la sinapsa:

tipurile clasice de sinapse (cele mai frecvente):

axospinoase (sinapsa se face cu spinul dendritic) - sunt numai excitatorii

axodendritice - sunt excitatoare sau inhibitoare

axosomatice - sunt excitatoare sau inhibitoare

axoaxonale - sunt numai inhibitorii; din axon ca element postsinaptic este exclusa partea mielinizata (conducatoare) deci participa la formarea sinapsei axoaxonale doar conul cu segmentul initial si butonii terminali.

tipurile noi de sinapse (de regula inhibitorii):

dendrodendritice

dendrosomatice

dendroaxonale

soamtodendritice

somatosomatice

somatoaxonale

speciale (la ele participa concomitent mai multe prelungiri):

reciproce - sunt dendrodendritice; reprezinta un complex de 2 sinapse aflate una langa alta si care conduc impulsul nervos in sens invers

panglica (in retina) - este axodendritica; participa 1 axon si 2 dendrite foarte apropiate intre ele; axonul face sinapsa cu ele (1 sinapsa cu 1 dendrita). Axonul prezinta pe linie mediana o densificare in forma de panglica

seriala - este axoaxonica; reprezinta o insiruire de sinapse axoaxonice , axonii facand sinapsa unul cu altul

Clasificarea sinapselor dupa mecanismul de transmitere

sinapse chimice (cu neurotransmitatori)

sinapse electrice (prin jonctiuni gap) - foarte putine in SN

sinapse mixte (cuplaj intre sinapsa electrica si cea chimica). Sunt rare. Ex.: nucleii vestibulari laterali, nucleii tractului mezencefalic al trigemenului.

O celula Purkinje primeste aprox. 300.000 de sinapse

Principii de functionare a sinapselor

Un neuron nu foloseste un singur neurotransmitator, intotdeauna exista mai multe substante neuroactive. Aceste substante exercita efecte diferite in situatii diferite, efecte mediate de tipul receptorilor de care se leaga.

Un exemplu este dopamina care coexista in neuronii trunchiului cerebral cu peptide precum colecistokinina, neurolentina. Ea functioneaza ca:

neurotransmitator cand este eliberata de neuroni din substanta neagra

neurohormon cand este eliberata de neuronii hipotalamici din nucleul arcuat din adenohipofiza (inhiba secretia de prolactina este PIF - prolactin inhibiting factor)

Ea excita, inhiba sau moduleaza activitatea celulei tinta, in functie de natura receptorului din membrana postsinaptica.

Substante neuroactive

gaze: NO (oxid nitric), CO

monoamine:

catecolamine: adrenalina, noradrenalina, dopamina

amine din triptofan: serotonina, triptamina

aspartat

glutamat

GABA

glicina

taurina

peptide:

actioneaza ca neuromodulatori: colecistokinina, endorfine, encefaline, neurotensina, substanta P, VIP

actioneaza ca neurohormoni: LH-RH, TSH-RH, somatostatina, vasopresina

purine: adenozina, AMP, ADP, ATP

In unele celule se formeaza NO sau CO. No se formeaza sub actiunea NO sintetazei, din arginina iar CO se formeaza sub actiunea hemoxigenazei din hem. NO actioneaza ca neurotransmitator inhibitor, activeaza GMPc, activeaza pompa de extruzie a Ca, ceea ce duce la scaderea Ca intracelular (efect inhibitor). De asemenea NO mai este folosit in unele terminatii nervoase vegetative din m. netezi cum ar fi cei din corpii cavernosi ( erectia, aplicarea Viagra) dar si pe m. netezi vasculari. De aceea NO poate determina accidente vasculare majore. Injecarea NO in SNC determina cascatul.

La nivelul sinapselor are loc permanent reciclarea materialelor. culele sinaptice se formeaza la nivelul corpului celular dupa care sunt transportate pana la nivelul butonilor terminali. La aparitia impulsului nervos culele fuzioneaza cu membrana sinaptica si se elibereaza continutul in spatiul sinaptic. Fuzionarea culelor cu membrana presinaptica este limitata deoarece aria membranei presinaptice creste foarte foarte mult. Dupa eliberarea culelor apar cule de clatrina care contin proteine importate din RER, se formeza alte cule cu mediatori si ciclul se reia.

Aceeasi reciclare are loc si la nivelul mediatorului. Exemplu pentru sinapsa colinergica (cu acetilcolina). Materia prima este colina care se gaseste in cantitate crescuta in spatiul sinaptic. Ea patrunde prin membrana butonului sinaptic prin transportorul specific simultan cu Na (are loc un simport). In citoplasma, colina este acetilata luand radicalul acetil de la acetilcoenzima A prezenta in mitocondrii. Acetilarea se face in prezenta enzimei CAT (colin acetil transferaza). Acetilcolina formata nu stationeaza ci este preluata de un transportor existent in membrana culei sinaptice care o introduce in cula, scotand pe de alta parte H⁺. Se realizeaza astfel un antiport. Excesul de acetilcolina este hidrolizat de catre acetilcolinesteraza.

Vezicula sinaptica contine:acetilcolina, ATP si VIP care sunt asezate intr-un material bogat in PG. Transmiterea impulsului nervose datorata deschiderii canalelor de Na si a celor de Ca care sunt dependente de potential. Are loc cresterea concentratiei Ca in citoplasma. Introducerea Ca determina exocitoza culelor sinaptice (fuzionarea cu membrana presinaptica). Toate substantele sunt eliberate in fanta sinaptica si determina efectele.

Excesul de acetilcolina nelegata de receptori si aflat in spatiul sinaptic este hidrolizat de acetilcolinesteraza si se formeaza radicali acetil si colina, care va relua ciclul.

Substante ce blocheaza cu transmiterea sinaptica

Transportorul ce efectueaza simportul Na-colina poate fi blocat de unele medicamente ce sunt analoage colinei (hemicolina). Efectul este de paralizie.

Exocitoza poate fi si ea blocata, spre exemplu de endotoxina botulinica ce provoaca paralizia, inclusiv a m. respiratori.

Exista si inhibitori ai acetilcolinesterazei, ceea ce duce la acumularea acetilcolinei in spatiul sinaptic si la blocarea receptorilor de catre aceasta. Aceste substante sunt folosite pentru tratamentul bolii miastenia gravis, determinata de modificari la nivelul placii motorii.

Controlul exocitozei culelor

Exocitoza este declansata de cresterea Ca intracelular. Ca activeaza calmodulina, care se transforma in kinaza si fosforileaza sinapsinele I si II. Sinapsinele sunt proteine de legare a actinei: au un capat pe actina si un capat pe culele de mediatori. In repaus culele se gasesc in asteptare. Cand sinapsina se desprinde este determinata deplasarea culelor catre membrana presinaptica. Interactiunea culelor cu membrana este mediata de doua proteine: sinaptotagmina si sinaptofizina.

Distributia componentelor celulelor nervoase si nevrogliilor in SNC si SNP

Componentele SNP

Sunt ganglionii si nervii.

Ganglionii contin corpuri neuronale, dendrite, axoni mielinici sau amielinici. Unii ganglioni contin sinapse, altii nu, cum este cazul ggl. senzitivi. GGl. senzitivi contin fibre nervoase mielinice iar ggl. vegetativi contin fibre preggl. mielinice si fibre poasggl. amielinice. In ggl. mai exista un tip de celule Schwann numite celule satelite care se gasesc in jurul pericarionului.

In nervi exista axoni inconjurati de celule Schwann.

Celulele satelite

Sunt celule Schwann ce se gasesc in ggl. spinali, cranieni sau vegetativi. Ele se gasesc in mai multe locuri:

in ggl. spinali si cranieni - formeaza o capsula ce inconjoara complet pericarionul neuronilor pseudounipolari, care nu primesc sinapse

in ggl. vegetativi - formeaza o capsula discontinua in jurul perikarionului neuronilor multipolari care primesc sinapse.

tot in ggl. spinali si cranieni formeaza o teaca de mielina in jurul segmentului convolut al axonului neuronului pseudounipolar.

in ggl. vestibulocohlear - formeaza teaca de mielina in jurul axonilor neuronilor bipolari

Constitutia SNC

Astrocitele si celulele ependimare alcatuiesc un invelis in jurul SNC numit invelis subpial, care se gaseste sub piamater. Astrocitele se interpun intre neuroni si orice altceva (neuroni si vase, neuroni si piamater etc.).

Bariera hematoencefalica (sange - creier)

Capilarele cerebrale sunt continue, celulele fiind unite prin jonctiuni stranse (ocludens) care sunt foarte selective. Transportul se face prin transcitoza redusa, fiind foarte selectiv. Permeabilitatea difera in functie de substanta:

mare - pentru H₂O, CO₂ si O₂

mica - pentru glucoza, Na⁺, K⁺, Mg²⁺, Cl^-, HCO₃^-, HPO₃^2-, uree

foarte mica: saruri biliare, catecolamine circulante

extrem de mica (aprox. zero) - pentru proteine

Functiile barierei hematoencefalice:

mentine constanta mediului extracelular

protejeaza creierul de toxinele circulante

previne patrunderea neurotransmitatorilor (care ar putea actiona ca neurohormoni) in circulatia generala.

Oligodendrocitele formeaza teaca de mielina in SNC iar microgliile sunt macrofage ale SNC.

Functiile astrocitelor:

Constituie o bariera morfologica ce se interpune intre neuroni si vasele sangvine sau tesutul conjunctiv.

Participa indirect la formarea barierei hematoencefalice (reprezentata de celulele endoteliale ale capilarelor cerebrale). Ele participa la geneza celulelor endoteliale, caci existenta lor alaturi de capilare ofera celulelor endoteliale cerebrale fenotipul caracteristic ce asigura competenta de bariera hematoencefalica (nu permit trecerea oricarei substante).

Au PR ce variaza in functie de K extracelular dar nu genereaza PA.

Contribuie la mentinerea constanta a concentratiei extracelulare de K sau de neurotransmitatori, pe care ii preia din mediul extracelular.

reprezinta un suport structural:

in cursul dezvoltarii SNC ghideeaza prin prelungirile lor migrarea neuronilor

prolifereaza si umplu spatiile ramase in urma distrugerii neuronilor. Neuronii distrusi sunt mancati de macrofage (microglii)

Celulele ependimare

Localizare: captusesc ventricule si apeducte, acopera plexul coroid.

Structura: sunt asezate pe un singur rand (aranjament epitelial - epiteliul ependimar), deci celulele au polaritate. Domeniul apical prezinta: microvilei si cili (cu exceptia celulelor de pe podeaua ventriculului III. Domeniul laterobazal este turtit, (cu exceptia celulelor de pe podeaua ventriculului III, care se numesc fanicite si a caror membrana bazala trimite o prelungire spre eminenta mediana sau alte zone).

La ME se observa: multe mitocondrii, aparat Golgi situat apical, RER, jonctiuni gap si adherens, lipsesc jonctiunile ocludens (cu exceptia celulelor plexului coroid).

Exista zone speciale cu celule ependimare mici, turtite - zonele circumventriculare (organul subcomisural, OVLT, area postrema)

Functii:

la nivelul plexului coroid secreta LCR si formeaza bariera sange-LCR

restul formeaza bariera creier-LCR (bariera permeabila ce permite accesul mai multor substante). Aceasta proprietate este folosita pentru administrarea unor medicamente ce nu depasesc bariera hematoencefalica: administrarea se face prin punctie. In caz de meningita, encefalita, se administreaza antivirale in acest mod.

Plexurile coroide

Secreta LCR (14-36 ml/h). Volumul total al LCR este 150 ml. Aceste plexuri sunt formate prin apozitia dintre piamater cu vas sangvine si epiteliul ependimar ce captuseste ventriculii. Suprafata este cutata si are o suprafata totala de 200 cmp. Ea are doua straturi:

piamater cu vase sangvine

celulele ependimare

Pliurile se numesc vilozitati coroide. O vilozitate coroida este formata din:

epiteliul ependimar

vase piale aferente

retea capilara

vase piale eferente

Celulele ependimare coroidiene sunt cuboidale, cu nucleu sferic, mitocondrii multe si RE abundent. Domeniul apical prezinta marginea in perie formata de microvili bulbosi.

Lichidul cefalorahidian (LCR)

Este produs de catre plexurile coroide in cantitate de 0,35 ml/min (500 ml/zi). De asemenea LCR mai este produs si prin curgerea fluidului extracelular prin epiteliul ependimar din ventriculi (ex.: area postrema din ventriculul IV)

LCR este in cantitate de 150 ml dintre care 30 ml se gasesc in ventriculi iar 120 se gasesc in spatiul subarahnoidian.

LCR curge din ventriculii I, II, III si IV in spatiul subarahnoidian. Din spatiul sub arahnoidian o mica parte se scurge prin spatiile perineurale din jurul radacinilor nervilor spinali si cranieni iar cea mai mare parte se scurge prin specializari ale arahnoidei (vilozitati arahnoidiene) in sinusurile venoase mari din grosimea durei mater (ex.: sinusul sagital)

Functii:

mentine mediul fluid necesar creierului

protectie mecanica

comunicausor cu fluidul extracelular pentru ca bariera LCR-creier e permeabila

este locul de excretie a metabolitilor tesutului nervos

asigura preluarea de catre creier din LCR a substantelor necesare