S-a mentionat, relativ la membrana neuronala, polarizarea sa electrica, cu aglomerare de
sarcini pozitive la exterior si predominanta celor negative in interiorul neuronului. Diferenta de potential, care se realizeaza prin aceasta repartizare inegala a sarcinilor, de o parte si alta a membranei exciile, se numeste potential de membrana sau de repaus. Primele masurari, cu valori relative, mult inferioare celor reale (cea 20 mV), ale potentialului de repaus, au fost facute pe
fibre musculare striate, intre suprafata lor intacta si cea sectionata, care reprezinta interiorul celulei (B e r n s t e i n). De aceea a fost denumit potential de demarcatie sau de leziune. Potentialul de membrana poate fi azi cu usurinta masurat, cu ajutorul tehnicilor moderne de electrofiziologie, din orice neuroni. Tehnica microelectrozilor, introdusa in acest scop de Ling si Gerard (1939) si perfectionata de Hodgkin si H u x 1 e y (1949), consta in a introduce, cu un micromanipu-lator, in celula nervoasa (se utilizeaza "in cercetarile curente axoni giganti de sepia, cu diametrul de 0,5 mm) o micropipeta (microelectrodul), cu virf efilat foarte subtire (diametrul sub 1 n>n), umpluta cu o solutie de KC1, reprezentind electrolitul intracelular ( . 16). Axonul este fixat intr-o baie con-tinind solutie Ringer, a carei compozitie ionica este cea a lichidului extracelular; ca contine mai ales Na+ si Cl~. In aceasta baie se plaseaza electrodul de referinta. Diferenta de potential intre cei doi electrozi, amplificata de un sistem cu tuburi electronice sau tranzistori, se citeste pe ecranul unui osciloscop. Cind microelectrodul, dirijat cu micromanipulato-rul spre celula sau axon perforeaza membrana celulara, pa-trunzind in interiorul neuronului, se realizeaza o diferenta de potential de cea 7090 mV, interiorul celulei fiind negativ in raport cu exteriorul.
In realizarea potentialului de membrana intervin factori biologici (a si c) si fizico-chimici (b):
a. Permeabilitatea selectiva a membranei celulare in repaus pentru anumiti ioni. Astfel, membrana este impermeabila
pentru proteine, ionii organici si PO.j-------din interiorul celulei,
este moderat permeabila pentru Na+ si ofera permeabilitate libera pentru K+ si Cl. Este de subliniat, ca, desi ionul de potasiu are o greutate atomica superioara ionului de sodiu , totusi permeabilitatea membranei pentru K' este de 50100 ori mai mare, datorita faptului ca ionul de sodiu, fiind puternic hidratat, este mult mai mare decit ionul de K"1", hidrofob.
b. Forte fizico-chimice, care intervin in repartizarea inegala a ionilor de o parte si de alta a membranei (potentialul de difuzie, echilibrul de membrana Donnan, potentialul electro-cinetic). Aceste forte sint determinate de caracteristicile de structura a membranei, de continutul ionic si proteic al celulei, precum si de compozitia mediului extracelular. Cea mai importanta forta fizica in geneza potentialului de membrana estepotentialul de difuzie. El ia nastere, de exemplu, cind doua solutii de concentratie diferita, ale aceluiasi electrolit, sint separate printr-o membrana semipermeabila, fata de care ionii electrolitului au o permeabilitate selectiva, sau grade diferite de difuzie (mobilitate prin membrana). la
nastere astfel o diferenta de potential, dependenta de raportul concentratiilor Cj/eg, care atinge valoarea maxima cind membrana este total permeabila pentru un ion si total impermeabila pentru celalalt. Membrana neuronala are permeabilitate foarte ridicata pentru ionul de K+, care, in interiorul celulei, este de 2040 ori mai concentrat decit in exterior si permeabilitate foarte redusa, practic nula, pentru macroionii proteici si de PCm , aflati exclusiv in interior. Ca urmare K+, foarte difuzibil, se va deplasa de la interior si va strabate membrana spre exterior, unde concentratia sa este minima, determinind o incarcare pozitiva a exteriorului membranei fata de interior.
Potentialul de membrana este deci un potential de K+ si el poate fi calculat pe baze fizice, dupa formula lui N e r s t. Valoarea obtinuta, de 86 mV, concorda cu cea masurata cu microelectrozi.
c. Pompa de ioni reprezinta factorul enzimatic eliberator de energie pe socoteala proceselor meolice, care intretin in permanenta transportul activ de Na+ si K+ prin membrana.
Pompa de Na+ asigura transportul activ de Na: din interior spre exterior, iar cea de K+ mentine, intracelular, o concentratie superioara a K+, celei realizate prin forte fizice. Transportul activ se realizeaza prin fixarea ionilor pe anume carausi X si apoi cedarea lor, dupa strabaterea membranei. in repaus Na'+ patrunde in celula de 50100 ori mai greu decit K+. Mecanisme de transport acti ca si cele care intretin structura membranei, concura, paralel cu cele fizico-chimice, la geneza potentialului de membrana, care este, in principal, un potential de K+. Blocarea respiratiei celulare cu acid cianhidric si alte toxice, hipoxia, racirea neuronului determina reducerea sau chiar abolirea .transportului acti cu stergerea diferentei de potential de membrana.