REFLEXELE SOMATICE
Studiul reflexelor somatice se face pe un animal cu madu spinarii sectionata (animal spinal), la care centrii reflexelor spinale sint izolati de regiunile superioare ale creierului, ale caror influente facilitatoare sau inhibitoare sint astfel indepartate. Dupa mecanismul lor,
reflexele spinale somatice sint de doua feluri:
a. Reflexe proprioceptive (sau miotatice). Intinderea muschiului excita
receptorii fusospirali proprii, din interiorul muschiului, declansind, prin cel mai simplu reflex, alcatuit din numai doi neuroni, cu centrul in coarnele ventrale ale madu-vei, contractia muschiului. Prin centrii medulari ai acestor reflexe formatia reticulata din bulb regleaza tonusul muscular. Sint reflexe in extensie. Mai au rol in gradarea si coordonarea miscarilor. Reflexul rotulian este un reflex miotatic.
b. Reflexe exteroceptive (de aparare sau nociceptive). Sint declansate prin receptori situati in afara muschiului, la distanta (piele, mucoase). Au grad mai mare de complexitate: latenta mai indelungata, datorita participarii mai multor sinapse, sint mai extinse, cu riabilitate mai mare. Sint reflexe in flexiune. Au rol de aparare. Retragerea unui segment corporal la ardere e un exemplu de reflex nociceptiv.
Motoneuronii, din coarnele ventrale ale maduvei spinarii, care reprezinta centrii acestor reflexe, se gasesc sub controlul tuturor terminatiilor cailor descendente somatice medulare. De aceea radacinile ventrale ale maduvei, care reprezinta axo-nii acestor neuroni au fost denumite, de Sherrington, cale motorie comuna. Este de subliniat ideea ca centrii nervosi' motori supraspinali isi exercita, in final, toate efectele asupra musculaturii somatice prin centrii motori ai reflexelor medulare, si, de la acestia, prin calea finala motorie comuna.
REFLEXELE VEGETATIVE
Centrii lor se gasesc in coarnele laterale ale maduvei spinarii. Din acest motiv denumirea de
sistem nervos organovegetativ este mai corecta decit de sistem ganglionar, ganglionii vegetativi nefiind decit relee. Centrii vegetativi din coarnele laterale ale maduvei, la rindul lor, au conexiuni anatomice si functionale intre ei, cu centrii somatici medulai'i si supramedulari. Din acest motiv s-a renuntat la denumirea veche de sistem ganglionar autonom.
Portiunea periferica efectoare, a sistemului nervos organo-vegetativ, consta nu dintr-un singur neuron, ca in cazul celui somatic, ci din doi neuroni; primul neuron, al carui pericarion se gaseste in coarnele laterale ale maduvei, se numeste fibra preganglionara. Prelungirea sa axonica, prezuta cu teaca de mielina, face sinapsa intr-un ganglion periferic cu al doilea neuron, al carui corp celular se gaseste in interiorul ganglionului. Poarta denumirea de fibra postganglionara. Este amie-linica. Se termina liber intr-un organ efector, muschi neted sau glanda. Deci calea efectoare a reflexului vegetativ comporta doi neuroni si o sinapsa ganglionara (. 32).
Calea aferenta a reflexelor vegetative e reprezentata, ca si in cazul celor somatice, de prelungirile in T ale celulelor din ganglionii spinali, care incheie reflexul.
Simpatic si parasimpatic reprezinta clasificarea duala a sistemului vegetativ pe baza de criterii anatomice.
Neuronii de origine ai simpaticului sint situati in coarnele laterale ale maduvei cervicale si dorso-lombare. Fibra preganglionara face sinapsa in lantul ganglionar simpatic latero-ver-tebral sau in ganglionii paravertebrali, in apropierea maduvei spinarii. Fibra postganglionara amielinica este lunga (. 33).
Neuronii de origine ai parasimpaticului sint situati in regiunea bulbara, formind centrii in vecinatatea celulelor de origine ai nervilor cranieni sau in segmentele IIIII din regiunea sacrata, coarnele laterale ale maduvei. Fibrele pregan-glionare au traiect lung. Fac sinapsa, cu fibra postganglionara, in ganglionii situati in vecinatatea sau chiar in organul inert.
Cel mai important nerv parasimpatic cranian este nervul g sau pneumogastric (perechea X). Nucleul de origine al fibrelor sale se numeste cardio-pneumo-enteric, de la organele pe care le inerveaza (. 34).
In ganglionii vegetativi, indiferent daca apartin simpaticului sau parasimpaticului, transmiterea este colinergica.
Conceptia lui Langley (18521925), asupra organizarii sistemului nervos autonom, pe linga ca sustinea ca centrii ce-rebrospinali nu exercita influenta asupra sa, admitea inertia duala antagonista a viscerelor prin cele doua sisteme (simpatic si parasimpatic); asupra unor organe, simpaticul fiind ex-citator iar parasimpaticul inhibitor (inima) si viceversa (canalul digestiv).
Neuroni adrenergici si colinergici.
Regula sufera insa exceptii, intrucit simpaticul cervi-co-dorso-lombar contine si
fibre care, anatomic, sint de natura simpatica, dar functional, prin natura mediatorului, reprezentat de acetilcolina, sint parasimpatice. Acesta este simpaticul colinergic, care produce secretia sudorala si sodilatatia in muschii striati. De aceea clasificarea functionala recunoaste un sistem vegetativ adrenergic si unul colinergic.
In raport cu natura mediatorului si organizarea retelei terminale a fibrelor postganglionare, care-l elibereaza, precum si cu mecanismele de inactire, efectele excitarii simpatice apar dupa o latenta mai indelungata, noradrenalina fiind mai greu difuzibila. Efectele sint mai extinse spatial, datorita organizarii in entai a fibrelor postganglionare si de amplitudine mai mare, intrucit, la excitarea simpaticului, raspunde si glanda medulosuprarenala, un ganglion vegetativ simpatic, ale carui fibre postganglionare s-au transformat in celule secretoare de adrenalina, cu efecte biologice apropiate de ale noradrenalinei si cu actiune mai indelungata, datorita inactirii mai lente a mediatorului.
Dimpotri, acetilcolina se elibereaza mai limitat in organul inert, este mai difuzibila si se inactiveaza rapid prin colin-esteraze, de unde deosebirile de timp in aparitia si durata efectului.
Cei doi mediatori, noradrenalina si adrenalina, denumite chimic catecolamine, actioneaza asupra receptorilor adrenergici, iar acetilcolina asupra celor colinergici, aflati in membranele exciile.
Exista doua tipuri de receptori adrenergici:
alfa, prin care se produce excitarea fibrelor musculare netede din peretii selor si viscerelor, cu contractia lor. Nor-adrenalina actioneaza exclusiv asupra acestor receptori, iar adrenalina numai in doze mari,
beta, prin intermediul carora se realizeaza inhibitia celulei musculare efectoare din se. Asupra lor actioneaza adrenalina in doze mici.
Variabilitatea efectelor excitarii sistemului simpatoadrenal se explica prin riatia raportului noradrenalina-adrenalina si prin existenta celor doua tipuri de receptori.
Date noi asupra organizarii reflexului vegetativ. Recent, posibilitatea evidentierii catecolaminelor in terminatiile simpatice, prin tehnica foarte sensibila a microscopiei de fluorescenta, a dus la descoperirea surprinzatoare ca in ganglionii periferici parasimpatici, in care era silita mediatia colinergica, se gasesc terminatii simpatice postganglionare. Deci perica-rionii fibrelor postganglionare parasimpatice, fac sinapsa, nu numai cu fibre colinergice preganglionare, ci si cu fibre adre-nergice postganglionare (. 35).
Consecinta functionala a acestei constatari este ca simpaticul exercita asupra neuronilor aflati in ganglionii vegetativi parasimpatici (fibre postganglionare), excitati de acetilcolina, o influenta modulatoare. Se realizeaza astfel periferic o integrare functionala simpatic-parasimpatic, cu rol homeostatic.
Referitor la conexiunile centrale ale sistemului nervos vegetativ, conceptia actuala, bazata pe cercetarile lui P a v 1 o v, care a demonstrat posibilitatea realizarii de reflexe conditionate, deci de silire a unor conexiuni corticale temporale prin stimularea unor zone viscerale, considera acest sistem ca avind legaturi functionale cu toate structurile suprajacente. in formatia reticulata a trunchiului cerebral, in hipotalamus si in
sistemul limbic se realizeaza integrarea in raspunsuri complexe, care se efectueaza prin intermediul reactiilor reflexe somatice si vegetative.
Conceptia antagonismului absolut simpato-parasimpatic, este aplicabila numai la unele organe. Astfel, muschii si sele sint lipsiti de inertia parasimpatica. In reactii diferite de comportament integrarea nucleilor nervosi, reprezentind centrii periferici vegetativi, se face dupa anumite tipuri, in raport cu comanda centrala. Astfel daca in in conditii de hipoglicemie se secreta predominant adrenalina, in efort cresc ambele cate-colamine in aceeasi proportie.
In clinica, functiile sistemului nervos vegetativ pot fi influentate azi cu mare eficienta prin administrarea mediatorilor insisi, prin stimularea sau blocarea formarii si inactirii lor pe cai enzimatice, precum si prin blocarea receptorilor lor cu ajutorul unor analogi chimici lipsiti de efecte biologice
